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Revista Nº 11 Setiembre - Octubre 2006

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Investigacin


El trfico intranuclear de WAVE1 es esencial para la dinmica del genoma y citoesqueleto durante la fertilizacin: cambio de localizacin ciclo celular dependiente entre Fase M e Interfase

Autor: Vanesa Y. Rawe, Christopher Payne, Christopher Navara, Gerald Schatten



El mantenimiento del arresto meitico en los oocitos de mamferos es mediado por el segundo mensajero AMPc y la proteina kinasa AMPc dependiente (PKA). Altos niveles de AMPc dentro del citoplasma oocitario, previenen la activacin del factor promotor de la maduracin (MPF) y de MAP kinasas inhibiendo la re-asuncin de la meiosis. Al tiempo de la fertilizacin, los niveles de AMPc decrecen y las diferentes iso-enzimas de PKA se localizan en diferentes compartimentos intracelulares en el cigoto.
La PKA consiste en una subunidad regulatoria (R) en forma de dmero y dos subunidades catalticas (C). La organizacin intracelular de las PKA es controlada a travs de su asociacin con protenas de anclaje de PKA denominadas AKAPs (A kinase-anchoring proteins). Cada miembro de la familia de las AKAPs contiene dos regiones funcionales: una de pegado de PKAs y otra que dirige al complejo PKA-AKAP hacia lugares celulares determinados. Un aspecto importante de las AKAPs es su habilidad de interactuar con mltiples enzimas, integrando diferentes caminos de sealizacin y regulando la fosforilacin de simultneos sustratos. Los blancos pueden ser intranucleares y citoplsmicos y algunos ejemplos son la actina, microtbulos y el centrosoma.
Algunas evidencias recientes identificaron a dos AKAPs que se asocian al centrosoma; la AKAP350 y pericentrina. La primera ayuda a integrar distintos mecanismos de sealizacin que involucran a AMPc, Rho, cidos grasos y fosfolpidos, mientras que la pericentrina participa en el mantenimiento de la arquitectura del centrosoma y de los microtbulos durante la mitosis y meiosis. La pericentrina interacta con -tubulina para regular la nucleacin de microtbulos y se asocia con el complejo dinena-dinactina para mediar el transporte de cargas a travs de microtbulos hacia los centrosomas.
El citoesqueleto de actina es regulado por la familia de GTPasas pequeas Rho, Rac y CdC 42 que controlan la formacin de fibras de actina, lamellipodia y filopodia respectivamente. La selectiva interaccin de estas GTPasas pequeas con protenas de anclaje de PKA (AKAPs) dan como resultado distintos eventos de remodelado de actina (Bishop and Hall, 2000). Ciertos estudios experimentales identificaron a gravin (un antgeno de la enfermedad auto inmune mistenia gravis) y a WAVE1 (un miembro de las protenas del sndrome de Wiskott-Aldrich) como dos AKAPs que interaccionan con actina. WAVE1 tambin interacciona con la tirosin kinasa Abl y con PKA y es secuestrada dentro del ncleo en clulas somticas. Tambin es el puente molecular que acopla el complejo Arp2/3 con las GTPasas pequeas para el remodelado de actina (ver esquema).
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